远缘杂交是指亲缘关系较远的物种之间的杂交，如不同种、属甚至科之间的杂交。这种杂交方式可以引入远缘物种的优良性状，扩大基因库，为作物育种提供更多可能性。远缘杂交常面临杂交不亲和与杂种不育两大障碍。下面将系统介绍克服这些障碍的方法与技术。
一、克服远缘杂交不亲和性的方法
远缘杂交不亲和性主要表现为花粉不能在异种柱头上萌发、花粉管生长受阻或不能到达子房、雌雄配子不能结合形成合子等现象。针对这些问题，科学家们开发了多种解决方法：
1. 亲本选择与组配策略
选择适当的品种作亲本可显著提高结实率。例如，普通小麦与黑麦杂交时，使用中国春小麦为母本，结实率可达70%以上，而用碧玉麦则可能低于1%。
在栽培种与野生种杂交时，通常以栽培种为母本。如小麦与长穗偃麦草杂交，以小麦为母本结实率最高可达70%，反交则不超过10%。
染色体数目多的物种通常更适合作为母本。例如甘蓝型油菜(2n=38)与白菜型油菜(2n=20)杂交时，以甘蓝型油菜为母本结实率约24%，反交则低得多。
2. 花期调节技术
对于花期不遇的亲本，可采取延迟播种或分期播种早熟亲本。
在温室中通过调节光照长度控制花期。
对冬春性植物进行春化处理促使花期相遇。
通过打顶、去掉分蘖、控制水肥等措施推迟花期。
3. 桥梁法(媒介法)
当两个物种直接杂交困难时，可引入第三个能分别与两者杂交的"桥梁种"。如普通小麦与小伞山羊草直接杂交困难，可先用二粒小麦(桥梁种)与小伞山羊草杂交，将其F1杂种染色体加倍后再与中国春小麦杂交。
这种方法通过逐步基因转移，降低了远缘杂交的难度。
4. 染色体预先加倍法
在用染色体数目不同的亲本杂交前，先将染色体数目少的亲本进行人工加倍，可提高杂交结实率。如亚洲棉与陆地棉直接杂交几乎得不到种子，但预先加倍后可获得成功。
卵穗山羊草(2n=28)与黑麦(2n=14)杂交不易成功，但将黑麦染色体先行加倍后再杂交则可成功。
5. 授粉方式改良
改一次授粉为重复授粉，增加受精机会。
使用多种父本花粉混合授粉，利用生理活性物质刺激母本柱头，提升受精概率。
添加有亲和性的失活花粉进行授粉，提高异种花粉的萌发率。
6. 理化因素处理
物理方法：用低剂量X射线、γ射线或紫外线预先照射花粉或雌蕊，可打破不亲和障碍。
化学方法：喷施赤霉素等植物激素促进花粉管生长及子房发育。赤霉素处理可促进花粉管伸长，提高授粉结实率或延长合子的寿命。
蒙导法：混合父本死花粉或使用激素处理柱头，如使用赤霉素促进棉花远缘杂交。
7. 外科手术与离体技术
剪短或嫁接雌蕊花柱，缩短花粉管生长距离。
向子房内直接注射花粉悬浮液，绕过柱头障碍。
采用雌蕊离体授粉技术，在控制环境中完成受精过程。
二、克服远缘杂种不育性的方法
即使克服了杂交不亲和障碍获得了杂交种子，杂种后代在发育过程中仍可能出现一系列反常现象，称为"杂种夭亡"或杂种不育。主要表现包括：杂种夭折(胚胎发育障碍)、杂种不育(成体无法产生正常配子)、减数分裂异常(染色体无法正常联会)等。针对这些问题，可采用以下方法：
1. 染色体加倍技术
使用秋水仙素等化学物质处理杂种幼苗，使染色体加倍形成双二倍体或异源多倍体，恢复染色体配对能力。如六倍体小麦、八倍体小黑麦的创制。
染色体加倍后形成的异源多倍体(如四倍体西瓜)往往能恢复正常减数分裂过程，产生可育配子。
2. 回交法
将不育杂种与亲本之一多次回交，逐步恢复育性。
通过回交可以选择染色体重组后的可育后代，同时保留目标性状。
在小麦与冰草远缘杂交中，回交是重要手段之一。
3. 胚挽救技术(离体胚培养)
将发育受阻的幼胚剥离，在MS培养基等特定培养基中进行无菌培养，避免胚夭折。
这项技术常用于葡萄等园艺作物的远缘杂交，能有效挽救因胚乳发育不良而濒临死亡的杂种胚。
中国农业科学院李立会团队在"小麦-冰草"远缘杂交中成功应用了胚挽救技术。
4. 细胞融合技术
通过原生质体融合绕过有性生殖障碍，直接合并两个远缘物种的体细胞。
这种方法不受传统杂交不亲和性的限制，为远缘基因转移提供了新途径。
5. 分子生物学技术
南京农业大学菊花团队发现过表达CmLEC1基因能促进胚胎正常发育，显著提高远缘杂交结实率。他们了CmLEC1与CmC3H蛋白互作调控CmLEA基因表达的分子机制，为克服远缘杂交生殖障碍提供了新方法。
山东农业大学段巧红团队揭示了大白菜等十字花科蔬菜通过调控柱头活性氧水平维持种间生殖隔离的分子机理，并研发了打破远缘杂交生殖隔离的育种技术，成功获得了大白菜的种间、属间远缘杂交胚。
三、成功案例与应用
1. 小黑麦的创制
小黑麦是通过普通小麦与黑麦远缘杂交培育的新物种，结合了小麦的高产性和黑麦的抗逆性。
这一成果是利用远缘杂交创造出具有生产意义的新物种并予以新属名的典范。
2. "小麦-冰草"远缘杂交
中国农业科学院李立会团队经过30多年研究，突破了"小麦-冰草"远缘杂交这一曾被国际认为不可能的世界难题。
冰草具有多小穗、多小花的大穗特性及极强的抗寒、抗旱性，对多种小麦病害免疫。该团队通过调节花期、胚挽救等技术成功将冰草优良基因导入小麦。
3. 竹稻研究
钟章美研究员历时40多年竹子与水稻远缘杂交，成功培育出具有竹子耐寒、耐热、抗倒伏等特性的竹稻。
这一研究为水稻育种提供了新思路，尽管围绕竹子基因成分与作用的争议仍在继续。
4. 籼粳杂交稻
华中农业大学欧阳亦聃团队经过30年研究，通过基因组设计育种技术克服了籼稻和粳稻亚种间杂种不育的世界难题。
他们鉴定了导致杂种不育的S5、pf12、f5、Sc等关键位点，培育的籼粳杂交稻结实率达到84.75%，比自然结实率提高了50%以上。
四、未来发展方向
随着生物技术的发展，远缘杂交育种正迎来新的机遇：
1. 基因编辑技术的应用
CRISPR/Cas9等基因编辑技术可精准修饰导致杂交不亲和或杂种不育的关键基因，为克服远缘杂交障碍提供新工具。
2. 分子设计育种
基于对远缘杂交障碍分子机制的深入理解，通过基因组设计培育广亲和品种，如华中农大在籼粳杂交稻中的实践。
3. 多组学技术整合
结合基因组学、转录组学、蛋白组学等多组学数据，系统远缘杂交障碍的形成机制，指导育种策略制定。
4. 合成生物学途径
通过人工设计构建桥梁基因或通路，在远缘物种间建立新的遗传交流渠道，突破自然生殖隔离限制。
远缘杂交作为作物育种的重要手段，虽然面临诸多障碍，但通过不断创新技术方法，科学家们已经取得了显著成就。随着研究的深入和技术的发展，远缘杂交将在作物遗传改良中发挥越来越重要的作用，为粮食安全和农业可持续发展做出更大贡献。
